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巢箱、鳥人與貓頭鷹--研究野生動物過程的點滴記錄
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鵂鶹(Glaucidium brodiei pardalotum)的繁殖生物學

巢箱的尺寸(13cm(L)×13cm(W)×20cm(H))參考野外天然巢洞大小,放置高度約3-12公尺不等,並以等距間隔方式架設於造林地內,以便了解其繁殖期間的領域範圍和棲地偏好。
部份巢箱頂掀蓋內側有預先放置內含LED
紅外線光源的微攝影鏡頭,相關線材延伸至地面連接硬體儲存裝置,用以協助研究人員在不造成干擾的情況下得知巢箱內的動態變化。
調查期間在台中市和南投縣境內合計觀察到17個鵂鶹繁殖情形,巢位包括天然樹洞(N=2)、次級洞(N=5)和巢箱(N=10)。天然樹洞主要是斷枝內蠹形成的裂縫洞,樹種包括小梗木薑子(Litsea hypophaea Hayata)與油桐(Aleurites fordii)。次級洞則為五色鳥(Megalaima nuchalis)所鑿成的巢室,樹種包括樟樹(Cinnamomum camphora)、檳榔(Areca catechu)、山黃麻(Trema orientalis)和相思樹(Acacia confusa)。人工巢箱則掛設於台灣杉(Taiwania cryptomerioides Hayata),巢樹高度分別在12-21公尺之間。觀察結果顯示,台灣中部地區的鵂鶹在3月份開始求偶配對,雄鴞會在日間密集鳴叫,甚至延續到入夜和清晨破曉均不間斷,鳴叫高峰持續至4月底止。這段期間,已完成配對的個體,雌雄鴞會一起活動,同時頻繁進出環境中數個可能用來育雛的巢洞場所(此階段並無法判斷最終會在何處產卵)。鵂鶹的窩卵數為3-5枚,卵白色呈橢圓形(25mm×22mm×21mm)。分次產卵,間隔為半天或是1天,產卵過程最長甚至花費一週的時間才完成(4枚卵)(N=1)
調查期間有
4個巢洞內的雌鴞在產下1-2枚卵後就消失未再出現,推測或許是受到不明原因干擾有關。一旦雌鴞開始產卵,雄鳥的鳴叫頻度就會驟減,只有在其它同種個體或潛在威脅靠近巢洞附近時才會飛出驅離。蛋從生出到孵化破殼平均是22.4±1.4(N=24),孵化先後與產卵順序相符。無論是孵蛋或是育雛期間,鵂鶹對於外界環境的干擾均相當敏感,即使是調查者在距離巢樹50公尺外開關車門所發出的聲響就足以讓雌鴞倉促飛離巢洞。
繁殖期間巢內工作(餵食、剛孵化的幼雛保溫)均由體型較大的雌鴞負責,雄鴞則在洞外附近隱蔽處警戒與提供食物。透過巢箱內與洞口外另行架設的監視影像記錄顯示,育雛期間攜回的獵物以昆蟲比例最高(65%),其次是蛙(16%)與爬蟲類(11%),其他則為處理過無法辨識的鳥與小型哺乳類(1)。昆蟲中以熊蟬、騷蟬為大宗,佔昆蟲類的78%,其次是蜻蜓(8%)與金龜(6%)。可辨識的蛙類則有莫氏樹蛙(Rhacophorus moltrechti)、布氏樹蛙(Polypedates megacephalus)與梭德氏赤蛙(Rana sauteri)。爬蟲類包括古氏草蜥(Takydromus kuehnei)、印度蜓蜥(Sphenomorphus indicus)、斯文豪氏攀蜥(Japalura swinhonis)與蝎虎類等。有別於過去普遍認為鵂鶹在白天活動的印象,繁殖期間成鴞主要是在夜間進行獵食。根據育雛階段餵食的時段分析統計(2),活動高峰集中於入夜後至午夜之間18:00-00:00(67%),其次是午夜至清晨時段00:00-06:00(27%),日間則罕見活動。育雛階段攜帶獵物的親鳥會經常往返進出巢洞,如此不尋常的行為自然容易引起掠食者(鷹類和蛇)的注意,間接提高暴露巢洞位置的風險。因此我們推測鵂鶹在繁殖期間傾向集中在夜間時段餵食的原因,可能是為了降低被環境中其它掠食者發現的機會。


剛孵化的鵂鶹幼雛呈白灰色、眼未開,3-4日齡後開眼,7-10日齡後活動力顯著增加,並開始有翻攪巢材的行為。幼雛孵化後1週內,雌鴞會持續待在巢洞內防止幼雛失溫。過了這段期間,成鴞只有在餵食時才會在巢內短暫停留(連續大雨或環境氣溫驟降等情況除外)。孵化後育雛階段的成鴞攻擊性轉趨強烈,研究人員在逼近巢樹3公尺範圍內就會開始遭遇猛烈攻擊。攻擊前會先以鳴聲-----警告,若人員繼續前進,就會由周圍密林內衝出,用雙爪攻擊頭部、眼、耳等部位,因此研究人員靠近觀察時必須載上全罩式安全帽以避免發生危險。幼鴞的成長速度相當快,幼鳥平均離巢天數是20.6±1.8(N=20),最短的紀錄在19日齡即離巢。幼鴞在離開巢洞後,會停留在巢樹附近2-3天,此階段幼鴞初級飛羽發育已接近完成,但尾羽的成長速度則較緩慢,相對短而不明顯。由於飛行能力不佳,因此多躲藏於林下濃密的灌叢隱蔽處,隨著時間增長,移動的範圍也會逐漸變大。離開巢洞後的幼鴞會繼續接受親鳥所提供的食物,研究人員在調查過程中甚至觀察到一隻幼鴞在離巢4個月後仍然與親鳥保持互動。此階段的幼鴞外觀上斑點較多而明顯,羽色大致呈黃褐色,頭頂為一整片褐黃色,胸腹部有鱗狀斑,靠近腹部端則為褐色.尤其在頭頂部有明顯的米白色細斑點,與成鴞在外觀上差異最為明顯。
鵂鶹每窩平均離巢數有3.3±0.5(N=10)。在孵化出45隻的樣本中,幾乎都會有1-2隻幼鳥於過程中死亡,死亡的幼鳥通常是孵化順序最末的個體。我們分析4巢完整記錄親鳥育雛過程的影片發現,親鳥會透過食物分配的方式,減少因孵化不同步所造成的體型差異,讓幼鳥離巢日期可以趨近一致。育雛期間若遇到食物來源不足的情況時,較晚孵化的幼鳥就會被忽略或跳過餵食的順序,導致逐漸瘦弱而死亡。以目前所累積的觀察樣本數而言,鵂鶹的繁殖成功率為59%(至少一隻幼鳥離巢),繁殖失敗的原因分別包括盜獵(N=1)、遭蛇類吞食(N=1)和不明原因(N=5)
在數年長期的努力下,我們對於鵂鶹在繁殖階段的基礎生物學資料終於有較完整的記錄。然而,有關幼鴞離巢後的擴散、存活率、繁殖與非繁殖期的食性差異、狩獵方式以及和環境共域物種(黃嘴角鴞、小鼯鼠)間的巢洞資源競爭等,都是我們相當好奇的問題,也是接下來持續將探討的研究方向。
 
致謝
感謝台中市野生動物保育學會(原台中縣野鳥救傷保育學會更名)提供研究經費與調查義工。林務局南投林區管理處、埔里工作站提供研究樣區與部分研究經費。林試所蓮華池分所、南投魚池鄉五城國小與五城社區鼎力協助相關行政與器材支援,讓本研究得以順利完成,謹在此表達誠摰謝意。
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