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巢箱、鳥人與貓頭鷹--研究野生動物過程的點滴記錄
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台灣南部地區領角鴞(Otus lettia)利用人工巢箱繁殖的案例探討

累計8個月的觀察結果,分別有4對領角鴞進駐巢箱繁殖(),平均窩卵數為2.8±0.8 (N=4),扣除一窩蛋因不明原因消失的情形外,繁殖成功率(至少一隻幼鳥離巢)100%。棲地的利用部份,位於人工建築物區的巢箱(編號P01)領角鴞進駐時間最快(2個月),而唯一繁殖失敗的記錄則是出現在次生林區(編號P04)(表一)。領角鴞幼雛不同成長階段變化與前人研究(林文隆,2003)比較並無太大差異。
定期的目擊觀察記錄顯示,繁殖期間攜回巢箱的獵物種類包括有紅鳩(Streptopelia tranquebarica)、白頭翁(Pycnonotus sinensis)、臭鼩(Suncus murinus)和鱗翅目鳳蝶科(Papilionidae)幼蟲。研究期間,調查人員於321(編號P01巢箱)半徑25m範圍,拾獲領角鴞幼鳥殘骸,從現場殘留痕跡推斷,
應是遭到共域日行性猛禽鳳頭蒼鷹
(Accipiter trivirgatus)所捕食。

表一、2009屏東科技大學校園內領角鴞人工巢箱繁殖狀況
編號
地點
樹種
巢樹高度
巢箱高度
洞口方位角
窩卵數
成功離巢數
產卵期
孵化期
離巢期
P01
綜合大樓
小葉欖仁
16m
6m
198°
2
2
1/24-26
2/20-21
3/17-18
P02
養殖系館
樟樹
16m
6m
224°
4
4
1/28-30
3/12-14
4/06-08
P03
收容中心
蒲葵
14m
6m
148°
3
3
3/11-13
4/07-09
5/05-06
P04
東側苗團
檸檬桉
24m
6m
134°
2
0
4/12
-
-
比較本研究與台灣其它地區領角鴞繁殖的結果,南部地區繁殖時間明顯較中部地區提前,中部森林地區領角鴞繁殖時間在47月,以3月較為集中(林文隆,2003),本研究樣區內最早繁殖時間出現在1(N=2),最晚則在4月結束。相關的研究指出環境溫度會影響鴟鴞科(Strigidae)的繁殖時間(Korpimaki, 1985);而從編號P01開始到編號P04結束,領角鴞繁殖期延續長達4個月,國外的資料顯示,體型與領角鴞相仿的東方鳴角鴞(Megascops asio)若第一巢繁殖失敗之後,會重新進行第二次繁殖(Allen, 1924; Gehlbach and Baldridge,1987; Gehlbach, 1994),編號P04巢箱內是否為進行第二次繁殖的領角鴞,抑或是次生林內的環境條件導致繁殖的開始時間延後,未來仍然需要透過個體辨識和長期資料累積的方式方能得知。

       4對在不同巢箱內繁殖的親鳥中,編號P03的雌鳥右眼萎縮呈失明狀態,儘管視力對於鴟鴞科搜尋獵物以及發動攻擊很重要(Clarke, 1983; Dice, 1945),但是本研究的觀察結果,單眼失明的親鳥不但可以在野外成功存活,甚至還能順利繁殖,顛覆了既有的印象,也是過去所未曾發現的新紀錄。而編號P04的蛋和親鳥,在51例行巡視,巢箱內已空無一物。

    林文隆
(2003)指出,赤腹松鼠(Callosciurus erythraeus)、刺鼠(Niviventer coxingi)、鼬獾(Melogale moschata subaurantiaca)與白鼻心(Paguma larvata taivana)可能是領角鴞卵期階段的潛在天敵,而鳳頭蒼鷹則為成鳥和剛離巢階段的幼鳥的主要威脅。在中部的觀察記錄,多次發現領角鴞對於接近巢箱的赤腹松鼠表現出強烈的攻擊和驅趕行為,文獻中亦不乏許多松鼠科偷食鳥蛋的記錄(Bayne et al, 1997; Bayne and Hobson, 1997),而在巢箱環境周圍赤腹松鼠也有相當高的目擊機率。不過由於次生林內同時也存在人為盜獵等非法捕捉活動,因此實際造成繁殖失敗的原因暫時仍不得而知。

    國內關於人工巢箱的研究集中以小型燕雀目
(Passeriformes)鳥種為主(簡益章等,1991;黃正龍,1996;林康1999;王穎,2000;姚正得,2005;蕭明堂,2008),鴟鴞科人工巢箱的起步相對較晚,2007年才首次有領角鴞使用巢箱繁殖的相關報告(林文隆、曾惠芸,2007)。但是對於領角鴞使用人工巢箱是否存在材質、大小、棲地等因子的選擇偏好,現階段仍處於資料收集的階段,需要持續更多的資料累積才能一一加以釐清。

    本研究中,
4個被使用的人工巢箱有3個皆緊臨人工建築物(<25m)Gehlbach (1994)分析東方鳴角鴞選擇利用人工巢箱的因素,認為巢箱與建築物之間的距離和地表灌叢密度二項最為重要。研究中發現被利用率高的巢箱多半在距離建築物最近的位置,越靠近建築物的區域,人為活動越頻繁,除了造成林下形成較為開闊的區域外,也減少了天敵和競爭者靠近的意願,因此提供了東方鳴角鴞較為安全的使用條件。而研究中也提及,距離建築物距離越近,獵物種類(例如鳥)的數量反而有增加的趨勢,提供的食物資源也較為豐富。相關的分析則顯示,人工巢箱被使用的情形,與建築物之間的距離甚至較地表灌叢的影響更為顯著(Gehlbach, 1994)

    有關棲地附近的植被似乎也是值得探討的議題,東方鳴角鴞主要在樹冠層下方、地表灌叢上方約
2-3m的高度活動,甚少飛越樹頂。由於大部份的獵物來自於地表捕獲,因此較稀疏的灌叢地區有助於發現獵物和提高捕獲成功率,同時較稀疏的地表植被可能也有助於鳴角鴞提早發現天敵或競爭者的存在。相反地,當地表灌叢密度較高時,不但增加了發現獵物的困難度,環境中也可能潛伏貓、狗等具威脅的天敵種類。在鳴角鴞的研究中,呈中等程度的地表灌叢區,巢箱也有較高的使用率(Gehlbach, 1994)。生態習性與東方鳴角鴞相似的領角鴞,在繁殖地周邊的植被組成主要是由稀疏喬木與中冠層植物類組成。高喬木除了提供遮蔭,降低溫度的功能外,也是幼鳥練飛的場所。中冠層尤其是枝葉相當茂密的種類主要是領角鴞日間棲息的環境,此種環境可以有效避開天敵的攻擊。由於領角鴞的食性含括鳥類、哺乳類與昆蟲,此可以顯示領角鴞捕食的空間不僅是地面,而是包含樹枝間空域。
本研究巢箱從掛設到領角鴞進駐僅約2個月的時間(編號P01),根據Sonerud(1985)的研究指出,挪威鬼鴞(Aegolius funereus)偏好使用新的巢箱,因為環境中的天敵松貂(Martes martes)會重複巡視舊的巢箱而經常導致鬼鴞繁殖失敗。而領角鴞是否基於同樣的理由而偏好會使用新的巢箱,抑或是因為環境中合適的巢位相當缺乏而加速進駐巢箱的時間,這方面仍需要更長期的觀察資料加以佐証。除此之外,放置於野生動物收容中心內的巢箱,提供了我們探討領角鴞對於環境周圍豢養動物的種類是否會影響使用巢箱選擇因子的特殊案例。編號P03巢箱緊鄰獼猴籠舍,領角鴞對於在野外應為潛在威脅的台灣獼猴似乎沒有逃避,這是因為周圍環境沒有足夠的樹洞,所以勉強使用,亦或是愈危險的地方愈安全等,都是未來累積更多樣本後,可以驗證的假說方向。


致謝
本研究感謝國立屏東科技大學野生動物收容中心協助相關行政工作,與台中縣野鳥救傷保育學會經費贊助,在此一併致謝。
 
引用文獻
王穎、王佳琪。2000。太魯閣國家公園關原地區鳥類資源及鳥類巢箱監測。太魯閣國家公園管理處。
林文隆。2003。台灣中部森林領角鴞繁殖生物學初探。台灣猛禽研究 129-35
林康酋。1999。太魯閣國家公園關原地區三種共域鳥種之巢箱位置選擇及其生殖表現。國立台灣師範大學碩士論文。
姚正得。2005。奧萬大國家森林遊樂區利用鳥巢箱鳥類之生殖習性調查及監測。行政院農業委員會林務局。
黃正龍。1996。太魯閣國家公園關原地區利用巢箱鳥類生殖生物學。國立台灣師範大學碩士論文。
簡益章、沈瑞琛、陳立楨、楊秋霖。1991。青背山雀、棕面鶯使用鳥巢箱情形之研究。台灣林業 177-18頁。
蕭明堂。2008。太魯閣國家公園關原地區三種利用巢箱鳥類之繁殖特徵。特有生物研究 10(1)7-18頁。
Allen, A. A. 1924. A Contribution to the Life History and Economic Status of the Screech Owl (Otus Asio). The Auk 41(1):1-16.
Bayne, E. M, K. A. Hobson and P Fargey, 1997, Predation on Artificial Nests in Relation to Forest Type: Contrasting the Use of Quail and Plasticine Eggs. Ecography 20(3):233-239.
Bayne, E. M and K. A. Hobson, 1997, Comparing the Effects of Landscape Fragmentation by Forestry and Agriculture on Predation of Artificial Nests,Conservation Biology 11(6 ):1418-1429.
Clarke, J. A. 1983. Moonlight's influence on predator/prey interactions between short-eared owls (Asio tlammeus)and deermice (Peromyscus maniculatus). Behav Ecol Sociobiol 13:205-209.
Dice, R. L. 1945. Minimum Intensities of Illumination Under Which Owls Can Find Dead Prey by Sight. The American Naturalist 79(784): 385-416.
Gehlbach, F. R. and R. S. Baldridge. 1987. Live blind snakes (Leptotyphlops dulcis).
in eastern screech owl (Otus asioOecologia 71 : 560-563.)nests: a novel commensalism.
Gehlbach, F. R. 1994. The eastern screech owl: life history, ecology and behavior in the suburbs and countryside. Texas A & M University.
Korpimaki, E. 1985. Clutch Size and Breeding Success in Relation to Nest-Box Size in Tengmalm's Owl(Aegolius funereus). Holarctic Ecology 8:175-180.
Sonerud, G.A. 1985. Nest Hole Shift in Tengmalm's Owl Aegolius funereus as Defence Against Nest Predation Involving Long-Term Memory in the Predator. Journal of Animal Ecology 54:179-192.
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