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巢箱、鳥人與貓頭鷹--研究野生動物過程的點滴記錄
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福寶與鰲鼓地區渡冬短耳鴞(Asio flammeus)食性

摘要
 本研究於200311月至20041月間,在彰化縣福寶與嘉義縣鰲鼓蒐集短耳鴞(Asio flammeus)的食繭,同時調查區內鼠類的組成和數量,以探討度冬短耳鴞的獵物選擇。兩地共蒐集到89個食繭,其中福寶有55個食繭,平均每個食繭內有2.18 ± 1.48隻獵物;鰲鼓有34個食繭,平均每個食繭內有1.88 ± 0.88隻獵物。獵物種類有赤背條鼠(Apodemus agrarius)、月鼠(Mus caroli)、小黃腹鼠(Rattus losea)、白齒鼩(Crocidura spp.)、鬼鼠(Bandicota indica)、小雲雀(Alauda gulgula)和蝗蟲(Hieroglyphus sp.)。以個體數量而言,小型獸類是福寶(91.7%)和鰲鼓(96.8%)短耳鴞最常見的食物,兩地都以月鼠占的比例最多,赤背條鼠次之,但小黃腹鼠和昆蟲在福寶食繭占的比例明顯高過在鰲鼓的比例,兩地食性組成有顯著差異。在獵物選擇方面,福寶短耳鴞對月鼠、赤背條鼠的利用顯著地高於野外族群的期望值,但在小黃腹鼠部份是相反;福寶短耳鴞則是對月鼠的利用顯著地高於野外族群的期望值,但在赤背條鼠、小黃腹鼠是相反。推測影響短耳鴞食性的原因,除獵物族群的可利用量外,還包括獵物的體型、棲地類型和敏捷度。

                                             關鍵詞:食繭、食性、獵物、鼠類

 

 
Abstract
We analyzed pellets of overwintering short-eared owls (Asio flammeus) collected at Fubon and Augu during November 2003 - January 2004 to determine diet composition. Meanwhile relative abundance of small mammals was estimated by livetrapping near where pellets were collected for prey selection analyses. In total, 89 pellets were collected from Fubou and Augu. The number of prey items in each pellet averaged 2.18 ± 1.48 and 1.88 ± 0.88 at Fubou(n=55) and Augu (n=34) respectively. Prey species identified included Apodemus agrarius, Mus caroli, Rattus losea,  Crocidura spp., Bandicota indica, Alauda gulgula, and Hieroglyphus sp. In terms of number of prey individual, diet was composed mostly of small mammals, 91.7% at Fubou and 96.8% at Augu. At both areas, Mus caroli was the most common prey item, followed by Apodemus agrarius; however, the proportions of Rattus losea and Hieroglyphus sp. were noticeably higher at Fubou than at Augu, and there was significant difference in the proportion of prey species between areas. At Fubou, the owl significantly preyed more on Mus caroli and Apodemus agrarius and less on Rattus lose than expected based on trapping; at Augu, the species hunted more on Mus caroli and less on Apodemus agrarius and Rattus lose. It is assumed that the diet of short-eared owl is not only affected by prey abundance, but also by prey’s size, habitat structure and agility.
 
                               Key words: pellet, diet, prey, small mammals
 
 
 一、前言
短耳鴞(Asio flammeus)是一種全世界廣泛分布的貓頭鷹,依外部形態及分布地理可分為10個亞種(del Hoyo 1999)。其中指名亞種(A. f. flammeus)分布於北半球,包括歐洲、亞洲和北美洲均有記錄,在台灣為不普遍的冬候鳥(沙謙中  1998)
根據研究,短耳鴞以鼠類為主食(Errington 1938Snyder & Hope 1938Pierce 1939John & Jameson 1943Fairley 1966Mikkola & Sulkava 1969Clark 1975Roberts & Bowman 1986Lewartowski & Ruprecht 1990Wiebe 1991Holt 1993Machniak &  Feldhame 1993Stone et al. 1994Martínezet al. 1998Bogiatto et al. 2001Chaubaroux & Boileau 2002Meinig & Kuhn 2002),然而,亦有以歐洲野兔(Oryctolagus cuniculus)為主要獵物的極少數例外(Fuentes et al. 1993)。短耳鴞大部份研究集中在歐洲和美洲,亞洲地區的研究資料相當缺乏。只有林文隆、葉金彰(2002)曾經分析大肚溪口和鰲鼓度冬期間食繭內的獵物組成,首次發現短耳鴞有捕食蚯蚓的情形,是過去文獻中所未曾提及的新記錄。由於資料有限,關於短耳鴞在台灣渡冬期間所捕食的獵物種類,仍需要累積更多的資料來增加其完整性。已知的短耳鴞食性研究,主要在描述食繭內容物的獵物種類和組成比例,對於短耳鴞與環境中獵物之間的討論較少。Clark(1975)整理北美25個不同地區短耳鴞食性的分析報告,認為田鼠(Microtus spp.)在食繭中出現比例最高的原因,是環境中族群密度較高所造成的結果。Adler(1995)在台灣草生地調查發現,以月鼠(Mus caroli )和小黃腹鼠(Rattus losea)數量最優勢,不過在台灣渡冬短耳鴞食繭內獵物則以赤背條鼠(Apodemus agrarius)出現的比例最高(林文隆、葉金彰  2002)。赤背條鼠在食繭中出現數量較多的原因,是環境中族群數量較高而容易被捕捉所造成,還是短耳鴞特別偏好的選擇結果,由於該研究中缺乏環境中鼠類的組成資料可供比較,因此無法作更深入的探討。本研究選擇在台灣中部兩個短耳鴞冬季穩定出現的棲息地,進行食繭蒐集工作,同時調查環境中獵物(鼠種)的組成,目的在了解渡冬期間短耳鴞所捕食的獵物種類和探討獵物在食繭內出現比例差異的可能原因。

二、材料與方法
研究樣區分別位於台灣中部地區彰化縣福興鄉福寶地區和嘉義縣東石鄉鰲鼓溼地。福寶地區的研究樣區面積大約為100 ha,主要為種植水稻 ( Oryza sativa L.)與短期蔬菜的農業生產區;冬季休耕期間,環境地表覆蓋植物以小藜(Chenopodium serotinum)、白茅(Imperata cylindrica)等草本植物最優勢。鰲鼓溼地樣區面積約300 ha,屬於鄰海的海埔新生地,環境由蔗田、廢耕地、草澤地和小片造林地所共同組成。兩個樣區內,隨處可見作為防風用途的木麻黃(Casuarina equisetfolia)
研究期間以步行方式找尋白天停棲的短耳鴞,同時蒐集在日棲點下方所出現的食繭,由於每次短耳鴞停棲位置會有些微變化,因此步行距離差異大,但範圍限定在200m2,每週進行一次食繭收集工作,連續進行一個月。研究期間,二樣區短耳鴞的最大驚飛和目擊數量分別為24隻,由於期間仍會有個體遷出或移入的情形,因此食繭可能來自多隻不同個體。調查時間分別為200312(福寶)20041(鰲鼓)。食繭以溫水浸泡的方式進行內容物辨識(Wiebe 1991; Yom-Tov 1997),從食繭中所遺留的頭骨、上下顎、鳥喙、昆蟲大顎等構造作為種類鑑定和數量計算的依據(Clark 1975; Yalden 2003)。獵物種類的鑑定參考國立自然科學博物館館藏標本進行比對。生物量則參考國立自然科學博物館館藏標本和樣區內捕獲個體的平均重量作為換算依據。
環境中鼠類組成的調查範圍為10ha,其中包含短耳鴞日間棲所(食繭的蒐集範圍)200m2(4ha),與日棲點周圍向外延伸夜間可能利用的覓食區(6ha)。分設100個捕捉站(10×10),每列間距100 m,站間距10 m,以台灣製老鼠籠陷阱(28 cm×16 cm×12 cm),配合沾花生醬的地瓜和魷魚乾作為誘餌進行捕捉,台製鼠籠陷阱的觸動裝置經調整改良後,可以捕獲小至白齒鼩,大至鬼鼠尺寸的小型獸類。捕獲的個體使用乙醚減弱活動能力,記錄種類和重量,經剪耳標誌後原地野放。鼠類的捕捉工作持續進行至重覆捕捉率不再上升後始停止。調查時間分別為20031231200415(福寶)2004131200427(鰲鼓)。鼠類族群的推估參考Jolly-Seber以捕獲隻次和重覆捕獲隻次相關性估算族群數量(Krebs 1999)
統計分析部份,使用卡方分析鼠類組成和短耳鴞食性的地區性差異,因部份獵物零星出現,故合併之以符合卡方分析中有關期望值不能過小的條件(Zar 1984)。在短耳鴞食性選擇上,合併部份獵物後,先以卡方測試食繭內鼠類出現數量是否如野外鼠類相對數量所期望,若有顯著不同的話再以Bonferroni Z test (Neu et al. 1974)測試何種獵物的利用量顯著不同於期望值。本研究統計的顯著水準α=0.05

三、結果
       自200312月至20041月為止,在福寶和鰲鼓地區分別收集到55個和34顆短耳鴞食繭。研究期間目視觀察到短耳鴞在日落後才會開始活動,福寶地區的短耳鴞日棲地點較固定,即使在白天遭到驚擾而飛離時,仍然會在數小時後折返回原棲地停棲; 鰲鼓地區食繭出現的位置則分散在環境中而不固定。福寶與鰲鼓食繭平均長度、長徑、短徑分別為40.4±10.1 mm19.8±2.8 mm15.9±2.6 mm38.5±1.0 mm16.4±3.9 mm13.8±2.6 mm1顆食繭內平均分別有2.18 ± 1.48(福寶)1.88± 0.88(鰲鼓)獵物。食繭內以1種獵物的出現情形占最高,分別為69.1%(福寶)70.6%(鰲鼓),同時有3種獵物種類出現的情形均相當罕見(<3%),單顆食繭內最多同時有7(福寶 N=1)4(鰲鼓 N=4)獵物。獵物在食繭內的出現頻度均以月鼠占最高,分別為55%(福寶)70.6%(鰲鼓)。兩個地區短耳鴞食繭獵物均由小型獸類、鳥類和昆蟲等3種類群組成(1),獵物出現在食繭中的隻數以小型獸類占大部份比例,分別為91.7%(福寶)96.8%(鰲鼓)。其中,月鼠的出現數量就超過半數,最為常見,其次是赤背條鼠,而小黃腹鼠則以在福寶地區食繭內占的比例較高,獵物組成有地區性差異2=7.80, df=6, P = 0.05)

       環境中小型獸類的組成,福寶地區5個捕捉夜共計捕獲589隻次58隻個體,鰲鼓地區7個捕捉夜則捕獲6181隻次124隻個體。其中鰲鼓地區記錄的巢鼠(Micromys minutus)和白齒鼩(Crocidura spp.)由於出現數量太低而無法估算族群量,因此未列入結果比較(2)。結果顯示,食繭內獵物組成比例不符合兩地鼠類物種所佔比例的預期(福寶:χ2=222.51, df=2, P <0.001;鰲鼓:χ2=34.52, df=2, P <0.001);其中福寶地區短耳鴞對月鼠和赤背條鼠的覓食量高於野外相對數量的預期(P0.05),而對小黃腹鼠、鬼鼠和臭鼩的覓食量則低於預期(P0.05);至於鰲鼓地區短耳鴞對月鼠的覓食量依舊高於預期值(P0.05),但對赤背條鼠、小黃腹鼠的覓食量則低於預期(P0.05) (2)
 
     

 

   1、福寶與鰲鼓短耳鴞食繭內獵物出現數量與生物量比較

 

Prey item
Fubou(N=55)
 
 
Augu(N=34)
Number
%
 
Biomass(g)
%
 
Number
%
Biomass(g)
%
Mammals
Apodemus agrarius
21
17.5
 
567
15.6
 
16
25
432
29.4
 
Mus caroli
69
57.5
 
897
24.7
 
40
62.5
520
35.4
 
Rattus losea
20
16.7
 
2040
56.2
 
2
3.1
102
6.9
 
Bandicota indica
-
-
 
-
-
 
1
1.5
343
23.3
 
Crocidura spp.
-
-
 
-
-
 
3
4.7
36.6
2.5
Bird
Alauda gulgula
3
2.5
 
93
2.6
 
1
1.6
31
2.1
Insect
Hieroglyphus sp.
7
5.8
 
31.5
0.9
 
1
1.6
4.5
0.3
Total
120
100
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